Ультраструктура

Ультраструктура бактериальной клетки отражает уникальность ее организации. С помощью электронно-микроскопического исследования ультратонких срезов бактерий, цитохимических и других методов исследования можно установить структуру определенных органелл, определить их химический состав и функциональную роль, которую они играют в процессе жизнедеятельности клетки. Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой, которая состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и макрокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микроскопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисаха-ридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрывающий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило, макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пневмококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например в организме животных или человека. Однако у некоторых видов (клеб-сиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.

Капсулоподобная оболочка - липидо-полисаха-ридное образование, сравнительно непрочно связанное с поверхностью клетки, вследствие чего в отличие от капсулы может выделяться в окружающую среду. Капсула или капсулоподобная оболочка может быть покрыта эк-зополисахаридами, которые образуются из углеводов окружающей среды под действием бактериальных ферментов. При этом глюканы и леваны обеспечивают прилипание бактерий к разным поверхностям, часто гладким. Так, некоторые стрептококки прилипают к эмали эувов, сердечным клапанам.

Капсула несет многообразные функции: защитную, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания, и адгезивную, спосбствуя «прилипанию» к поверхности (рецепторам) клетки зяина. У некоторых бактерий с ними связаны патогенные антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную функцию.

Клеточная стенка (КС) представляет собой биогетерополимер сложного химического состава, который покрывает всю поверхность прокариотической клетки. Состав этого биогетерополимера не одинаков у разных бактерий. В конце XIX в. датским ученым Грамом была предложена дифференциальная окраска, благодаря которой бактерии были разделены на две группы, названные грамположительными и грамотрицательными. Первые сравнительно прочно удерживают анилиновые красители и не обесцвечиваются спиртом, вследствие чего они окрашиваются генциан- или кристалвиолетом в фиолетовый цвет. Возможно это связано с образованием нерастворимого в спирте комплекса генциан-виолета с йодом. Грамотрицательные бактерии после обесцвечивания спиртом докрашиваются водным раствором фуксина в розовый цвет.

Основу клеточной стенки всех бактерий составляет пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана представлена параллельными полисахаридными (гликановыми) цепями, состоящими из чередующихся звеньев N-ацетилг-люкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. С каждым остатком данной кислоты ковалентно связан тетрапептид, в состав которого входят четыре разные аминокислоты, в том числе лизин, либо диаминопимелиновая кислота (ДПК), встречающаяся только у бактерий. Каждая из упомянутых аминокислот имеет аминогруппы, образующие пептидные связи. При этом пептиды грамположительных бактерий связаны через пептидный мостик из 5 остатков глицина. У грамотрицательных бактерий ацетилмурановые кислоты в каждой гликановой цепи связаны через 2 однотипных тетрапептида.

У грамположительных бактерий пептидогликан связан с тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами за счет чего он имеет многослойную структуру. Тейхоевые кислоты являются производными ри-ботола или глицерина. Они пронизывают пептидогликан насквозь или находятся на его поверхности. Липотейхоевые кислоты имеют такое же строение, но закреплены в цитоплазматической мембране. Они также пронизывают пептидогликан или располагаются между ним и мембраной. С пептидогликаном могут быть связаны белки, которые располагаются снаружи. Например, белок А у стафилококков, белок M y стрептококков. Все компоненты клеточной стенки грамположительных бактерий могут синтезироваться в избытке, и в этом случае они секретируются в окружающую среду.

У грамотрицательных бактерий пептидогликан однослоен и покрыт наружной мембраной с мозаичным строением. В ее состав входит липопротеид, образующий глобулярный слой в результате ковалентной связи с пептидогликаном. Он покрыт пластинчатой мембраноподобной структурой, состоящей из фосфолипидов, липополисахарида (ЛПС) и белков. Наружная мембрана пронизана белками-поринами - своеобразными выводными каналами, которые обеспечивают диффузию химических веществ из внешней среды в микробную Метку.

Особое значение имеет ЛПС, содержащийся в значительном количестве в составе КС грамотрицательных бактерий. В структуре ЛПС имеется три звена: основное (базисное), к одному концу которого присоединен липид (второе звено), а к противоположному - повторяющиеся звенья Сахаров (третье звено), составляющих детерминантиую группу.

Базисное звено представляет собой полисахарид у грамотрицательных бактерий, включающий глюкозу (Гл), галактозу (Гал), N-ацетилглюкозамин (Ац-Гл) и 2-кето-З-дезоксиоктонат (КДО). Повторяющиеся звенья детерминантной группы неодинаковы у разных видов бактерий. В них входят галактоза, манноза, рамноза, N-ацетилглюкозамин и редко встречающиеся сахара [абеквоза, колитоза (Кол), тивелоза и др.].

У грамотрицательных бактерий между клеточной стенкой и ци-топлазматической мембраной расположено периплазматическое пространство, заполненное гидролитическими ферментами, рибонуклеазой 1, фосфатазой, Р-лактамазой и др. В периплазматическом пространстве происходит расщепление большинства питательных веществ, поступающих в бактериальную клетку.

У грамположительных бактерий упомянутые ферменты непосредственно выделяются в окружающую среду.

КС у бактерий выполняет многочисленные функции: придает клетке определенную форму, защищает ее от воздействий окружающей среды, несет на своей поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются фаги, колицины и химические соединения. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена. Функциональное значение пептидогликана состоит в том, что он придает КС ригидность и эластичность. С ним связаны антигены у грамположительных бактерий. ЛПС обладает антигенными и токсическими свойствами, поэтому его часто называют эндотоксином.

Вместе с тем пептидогликан является «мишенью» для действия некоторых антибиотиков, главным образом пенициллинов, и фермента лизоцима, хотя они обладают разным механизмом действия. Пенициллин нарушает образование тетрапептидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой кислотой и ацетилглюкозамином. При действии пенициллина на растущую бактериальную культуру образуются безоболочечные формы бактерий, лишенные клеточной стенки. Их называют протопластами, сферопластами и L-ф о р м а м и. Первые полностью лишены КС, вторые - частично. Они приобретают сферическую форму вследствие отсутствия пептидогликана.







Также в разделе: Морфология, ультраструктура и химический состав микроорганизмов:
  » Микоплазмы и уреаплазмы
  » Морфология
  » Риккетсии
  » Хламидии
  » Актиномицеты
  » Спирохеты