Метаболизм (продолжение...)

Из бактериальной клетки

Синтезируемые в бактериальных клетках соединения выходят из них тремя путями:

• Фосфотрансферазная реакция. Происходит при фосфорилировании переносимой молекулы.
• Контрансляционная секреция. В этом случае синтезируемые молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал, через который молекулы белка смогут выйти в окружающую среду. Таким образом выходят из клетки соответствующих бактерий токсины столбняка, дифтерии и другие молекулы.
• Почкование мембраны. Молекулы, образующиеся в клетке, окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в окружающую среду.
• Ферменты

Микроорганизмы синтезируют разнообразные ферменты, которые принадлежат ко всем шести известным классам: оксидоредуктазам, трансфертам, лиазам, гидролазам, изомеразам и лигазам. Ферментный состав любого микроорганизма определяется его геномом и является достаточно стабильным признаком. Поэтому определение сахаролитических, протеолитических и других ферментов, образуемых определенными видами и даже вариантами бактерий, широко применяется для их идентификации. Вместе с тем ряд ферментов (нейраминидаза, гиалуронидаза, коагулаза и др.) способствуют проявлению патогенных свойств у возбудителей некоторых инфекционных заболеваний, поскольку субстратом их действия являются вещества, входящие в состав клеток и тканей организма человека .

Одни ферменты микроорганизмов локализуются в их цитоплазме, цитоплазматической мембране и периплазматическом пространстве, другие, например гидролазы, выделяются в окружающую среду. На этом основано деление ферментов на экзо- и эндоферменты. Функциональное назначение экзоферментов связано с расщеплением макромолекул в окружающей среде до более простых соединений, которые затем транспортируются в микробную клетку. Некоторые ферменты, локализованные в цитоплазме, функционируют независимо друг от друга, другие тесно связаны между собой, обеспечивая протекание метаболических реакций в определенной последовательности. Внутриклеточные ферменты, объединенные структурно и функционально, составляют мультиферментные комплексы, например ферменты дыхательной цепи, локализованные на цитоплазматической мембране.

Ферменты, которые постоянно синтезируются в микробных клетках в определенных концентрациях, называют конститутивны м и. К ним относятся ферменты гликолиза. Ферменты, концентрация которых резко возрастает в зависимости от наличия соответствующего субстрата, называют индуцибельными («индукция субстратом»). К ним относятся ферменты транспорта и катаболизма лактозы - галактозидпермеаза, р-галактозидаза и галактози-дацетилтрансфераза, р-лактамаза - фермент, разрушающий пенициллин. В отсутствие субстрата они находятся в бактериальной клетке в следовых концентрациях, а при наличии соответствующего индуктора их количество резко возрастает.

Функциональная активность ферментов и скорость ферментативных реакций зависят от условий, в которых находится данный микроорганизм и прежде всего от температуры среды и ее рН. Для многих патогенных микроорганизмов оптимальными являются температура 37°С и рН 7,2-7,4. т

• Пластический (конструктивный) метаболизм

Синтез исходных продуктов происходит в цитоплазме бактериальных клеток. Затем они переносятся на наружную поверхность цитоплазматической мембраны, где начинается морфогенез, т.е. процесс образования определенных клеточных структур (капсула, клеточная стенка и др.) при участии ферментов. Биосинтез углеводов. Микроорганизмы синтезируют моно-, оли- го-, полисахариды и другие соединения, в состав которых входят уг леводы. Автотрофы синтезируют глюкозу из СО₂. При этом СО₂ яв ляется исходным продуктом для образования рибулозо-1,5-фосфата-3-фосфорноглицериновой кислоты в цикле Кальвина. Гетеротрофы синтезируют глюкозу из углеродсодержащих соедине ний с длиной цепи С₂ - С₃. В обоих случаях используются в основном реакции гликолиза, идущие в обратном направлении.

В клетках прокариот, так же как и эукариот, широко развита способность к взаимопревращениям Сахаров, которые происходят за счет их нуклеозиддифосфопроизводных. Олиго- и полисахариды синтезируются путем присоединения остатков Сахаров от нуклеозиддисаха-ров к акцепторной молекуле.

Биосинтез аминокислот. Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты из пирувата, образующегося в гликоли-тическом цикле, из а-кетоглутарата и фумарата, образующихся в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК). Источниками энергии являются молекулы АТФ. При образовании аминокислот азот вводится в молекулу предшественника на последних этапах биосинтеза при помощи реакций аминирования и переаминирования .

Переход неорганического азота в органический происходит через ионы аммония, которые включаются в состав органических соединений. Только несколько аминокислот (L-аланин, аспартат и L-глутамат) образуются путем прямого аминирования, остальные - путем переаминирования.

Вместе с тем многие прокариоты, так же как эукариоты, могут получать аминокислоты из молекул белка, которые предварительно расщепляются ими с помощью протеаз и пептидаз. Образовавшиеся олигопептиды и аминокислоты переносятся в микробные клетки, где включаются в метаболические пути биосинтеза или подвергаются дальнейшему расщеплению

Ауксотрофные по некоторым аминокислотам прокариоты (ряд патогенных бактерий, микоплазмы, спирохеты) потребляют их в готовом виде в организме хозяина.

Хламидии и риккетсии, являющиеся облигатными внутриклеточными паразитами, имеют редуцированные метаболические пути. Однако они синтезируют ферменты, участвующие в утилизации готовых продуктов. Риккетсии также синтезируют часть аминокислот, которые затем включаются в белок, остальные потребляются ими из клетки хозяина.

Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представлены жирными кислотами, фосфолипидами, воском, терпенами, каротино-идами, которые содержат длинноцепочечные насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты.

Важную роль в биосинтезе жирных кислот у микроорганизмов играют так называемые ацетилпереносящие белки. В ходе биосинтеза к ним присоединяются ацильные фрагменты с образованием тиоэфиров. Последовательное удлинение этих фрагментов приводит в конечном счете к образованию высших жирных кислот, содержащих обычно 16-18 углеродных атомов. Некоторые бактерии синтезируют жирные кислоты, содержащие до 24-30 атомов углерода.