Метаболизм (продолжение...)

Многие микроорганизмы синтезируют ненасыщенные жирные кислоты с двойными связями, которые формируются из соответствующих насыщенных кислот. У аэробов этот процесс требует присутствия кислорода.

Микоплазмы, ауксотрофные по жирным кислотам, получают их в готовом виде из клеток хозяина или питательной среды.

Центральную роль в биосинтезе фосфолипидов играет цитидин-фосфатглицерид, являющийся непосредственным предшественником фосфатидилглицерина, фосфатидилинозина и фосфатидилглицерофос-фата. Остальные фосфолипиды образуются путем ферментативных превращений этих соединений.

  • Ионный обмен

Для роста и размножения бактерий необходимы минеральные соединения - ионы NH4+, K+, Mg2+ и др. Ионы аммония используются некоторыми бактериями для синтеза аминокислот, ионы калия - для связывания тРНК с рибосомами. Благодаря значительной внутриклеточной концентрации ионов калия в бактериях поддерживается высокое осмотическое давление. Ионы железа, магния выполняют роль кофактора в ряде ферментативных процессов. Они входят в состав цитохромов и других гемопротеидов. Для ряда патогенных и условно-патогенных бактерий (эшерихии, шигеллы и др.) потребление железа в организме хозяина затруднено из-за его нерастворимости при нейтральных и слабощелочных значениях рН. Некоторые микроорганизмы вырабатывают специальные вещества - сидерофоры, которые, связывая железо, делают его растворимым и транспортабельным. Бактерии активно ассимилируют из среды анионы SO24+ и РО34+ для синтеза соединений, содержащих эти элементы (серосодержащие аминокислоты, фосфолипиды и др.).

  • Энергетический метаболизм (биологическое окисление)

Для синтеза структурных компонентов микробной клетки и поддержания процессов жизнедеятельности наряду с питательными веществами требуется достаточное количество энергии. Эта потребность удовлетворяется за счет биологического окисления, в результате которого синтезируются молекулы АТФ.

Мир микроорганизмов очень разнообразен. Некоторые из них могут получать энергию даже из минеральных соединений. Так, например, железобактерии получают энергию, выделяющуюся при непосредственном окислении ими железа (Fe2+ в Fe3+), которая используется для фиксации СО2, бактерии, метаболизирующие серу, обеспечивают себя энергией за счет окисления серосодержащих соединений. Однако подавляющее большинство прокариот получает энергию путем дегидрогенирования.

Аэробы для этой цели нуждаются в свободном кислороде. Облигатные (строгие) аэробы (например, некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку они используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорили-ровании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если конечным акцептором электронов является О2, выделяются значительные количества энергии.

Анаэробы получают энергию при отсутствии доступа кислорода путем ускоренного, но не полного расщепления питательных веществ. Облигатные анаэробы (например, возбудители столбняка, ботулизма) не переносят даже следов кислорода. Они могут образовывать АТФ в результате окисления углеводов, белков и липидов путем субстратного фосфорилирования до пирувата (пировиноградной кислоты). При этом выделяется сравнительно небольшое количество энергии.

Существуют факультативные анаэробы, которые могут расти и размножаться как в присутствии кислорода воздуха, так и без него. Они образуют АТФ при окислительном и субстратном фосфорилировании.

  • Получение энергии путем субстратного фосфорилирования.

Брожение Микроорганизмы расщепляют гексозы (глюкозу) тремя путями - в гликолитическом, гексозомонофосфатном и 2-кето-З-дезокси-6-глюконатном циклах.

Гликолиз (путь Эмдена - Мейергофа). В результате расщепления глюкозы расходуется 2 и синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом, общий выход составляет.2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД * Н2. Реакции фосфорилирования, непосредственно связанные с переносом фосфата с промежуточного продукта на АДФ, называются субстратным фосфорилирова-н и е м. Для некоторых микроорганизмов акцептором электронов в цикле гликолиза могут быть нитраты или СО2. Дальнейшие пути превращения пирувата предопределяются метаболическими особенностями микроорганизмов. Для анаэробов брожение является способом получения энергии в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых органические соединения функционируют как доноры и акцепторы электронов. В зависимости от образования конечных продуктов различают несколько типов брожения: молочнокислое, спиртовое, муравьинокислое, пропионовокислое и др., каждое из которых вызывается соответствующими микроорганизмами. Молочнокислое брожение. Бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium способны образовывать из пирувата молочную кислоту. При этом в одних случаях происходит образование только молочной кислоты (гомоферментативное брожение), в других (смешанное брожение) наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты: спирт, ацетон и др., количество которых может превосходить содержание основного продукта.

Муравьинокислое брожение. Этот тип брожения характерен для представителей семейства энтеробактерий. Одним из конечных продуктов данного типа брожения является муравьиная кислота. Наряду с ней образуются молочная, уксусная кислоты и другие продукты. Некоторые виды энтеробактерий (например, кишечная палочка) расщепляют муравьиную кислоту до Н2 и СО2. Признаки кислото- и газообразования являются довольно стабильными и используются для идентификации бактерий на средах Гисса («пестрый» ряд).

Бактерии рода Enterobacter образуют из пирувата небольшое количество кислых продуктов и ацетилметилкарбинол (ацетоин). Последний определяют в реакции Фогес - Проскауэра с целью идентификации данных бактерий.

Маслянокислое брожение. Одним из основных продуктов брожения является масляная кислота. При этом типе брожения образуются также уксусная кислота, СО2 и Н2. Некоторые виды клостридий наряду с масляной и другими кислотами образуют бутанол, ацетон и некоторые другие соединения. В данном случае они вызывают ацето-нобутиловое брожение.

Пропионовокислое брожение характерно для пропионобактерий, которые из пирувата образуют пропионовую кислоту.

Многие бактерии при сбраживании углеводов наряду с другими продуктами образуют этиловый спирт. При этом он, как правило, не является основным продуктом.







Также в разделе: Физиология и биохимия микроорганизмов (бактерий):
  » Светящиеся и ароматообразующие микроорганизмы
  » Микробные сообщества
  » Рост и размножение бактерий
  » Пигметы