Метаболизм (продолжение...)

Фосфогликонатный, или гексозомонофосфатный (ГКМ), вуть. Этот путь расщепления глюкозы характерен для многих микроорганизмов. Последовательность реакций ГМФ-пути у бактерий идентична той, которая присуща клеткам высших организмов. Основным функциональным назначением данного пути является подготовка углеводных компонентов (пентозофосфатов) для биосинтеза нуклеиновых кислот, а также основной массы НАДФ * Н2, необходимого Х1я различных биосинтетических реакций.

Кетодезоксифосфогпюконитный (КДФГ) путь (Энтнера - Дуборова). Данным путем расщепляют глюкозу некоторые гетеротрофы, у высших организмов КДФГ-путь отсутствует. Пировиноградная кислота образуется у этих микроорганизмов двумя путями: при расщеплении 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовой кислоты и при окислении глицеринальдегид-3-фосфата так же, как при гликолизе. При расщеплении глюкозы КДФГ-путем синтезируется по 1 молекуле АТФ, НАД * Н2 и НАДФ * Н2 без газообразования.

Бактерии, расщепляющие глюкозу КДФГ-путем, не имеют ферментов, необходимых для образования из пировиноградной кислоты молочной, муравьиной и других кислот.

КДФГ-путь функционирует в основном у аэробных микроорганизмов, в связи с чем его называют «аэробным», а метаболизм - «окислительным». В противоположность этому гликолитический путь, присущий облигатным и факультативным анаэробам, называют «бродильным».

Многие микроорганизмы помимо глюкозы усваивают другие моносахариды, а также ди-, три- и олигосахариды, которые после определенных катаболических превращений включаются в тот или иной путь расщепления глюкозы.

Таким образом, при субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода получают лишь незначительную часть энергии. Образующиеся при этом «неокисленные» продукты брожения не могут использоваться клеткой в анаэробных условиях и выводятся из нее. Так, например, в молочной кислоте, спирте сохраняются значительные количества энергии, имеющейся в исходном продукте. Полное освобождение энергии происходит только при окислении глюкозы до СО2 и Н2О.

  • Получение энергии путем окислительного фосфорилирования

Пируват, образующийся в процессе гликолиза, окисляется до ацетил-КоА («активированная уксусная кислота»), который при взаимодействии с уксусной кислотой включается в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). В этой универсальной биохимической «машине», при- сущей как аэробным, так и анаэробным микроорганизмам, происходит расщепление ацильных групп с освобождением 4 пар атомов Н, которые восстанавливают НАД, ФАД и НАДФ до НАД * Н2, ФАД и Н2 и НАДФ * Н2. Не менее важная функция ЦТК состоит в образовании предшественников аминокислот, которые вовлекаются в реакции биосинтеза. Этим можно объяснить наличие большинства ферментов ЦТК у облигатных анаэробов.

У прокариот, так же как и у эукариот, в ЦТК вовлекаются продукты катаболизма аминокислот и жирных кислот через ацетил-КоА.

У всех аэробных и факультативно-анаэробных бактерий дыхательная цепь локализована на цитоплазматической мембране. Перенос электронов на молекулярный кислород осуществляется комплексом никотинамидных дегидрогеназ либо хинонов и цитохромов. При этом дыхательная цепь в зависимости от видовой принадлежности бактерий различается по составу промежуточных переносчиков и природы конечного акцептора электронов.

У бактерий распространены системы окисления субстрата, связанные не с цитохромами, а с флавинзависимыми оксидазами, которые опосредуют взаимодействие субстрата с О2. При этом водород ФАД * Н2 может непосредственно передаваться О2 с образованием Н2О2, которые аэробные бактерии расщепляют с помощью каталазы. Накопление перекиси водорода у анаэробов, не имеющих каталазы, приводит к задержке их роста и гибели.

У факультативных анаэробов в качестве конечного акцептора электронов в анаэробных условиях могут использоваться нитраты с образованием NО3 и NО2. Этот процесс называется нитрификацией. Вместо цитохромоксидазы у них функционирует нитратредуктаза.







Также в разделе: Физиология и биохимия микроорганизмов (бактерий):
  » Микробные сообщества
  » Пигметы
  » Светящиеся и ароматообразующие микроорганизмы
  » Рост и размножение бактерий