Генетические рекомбинации (продолжение...)

Трансдукция

Передача генетического материала от одних бактерий другим с помощью фагов называется транедукцией. Этот вид генетического обмена открыт Н. Циндером и Дж. Ледер-бергом в 1951 г. Различают три типа транедукции: неспецифическую, или общую, специфическую и абортивную.

Неспецифическая трансдукция. В процессе репродукции фага в момент сборки фаговых частиц в их головку вместе с фаговой ДНК может проникнуть какой-либо фрагмент ДНК бактерии-донора. При этом фаг может утратить часть своего генома и стать дефектным. Такие дефектные транедуцирующие фаги составляют примерно 0,3% всего потомства. При неспецифической транедукции в клетки реципиентного штамма вместе с фаговой ДНК могут быть перенесены любые гены донора, например гены, контролирующие способность синтезировать аминокислоты, пурины, пиримидины, гены резистентности к антибиотикам или др.

Принесенный фагом фрагмент ДНК бактерии-донора способен включаться в гомологическую область ДНК клетки-реципиента путем рекомбинации. Таким образом, при неспецифической транедукции транедуцирующие фаги являются только переносчиком генетического материала от одних бактерий к другим, поскольку сама фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинантов (транедуктантов).

Специфическая трансдукция характеризуется способностью фага переносить определенные гены от бактерии-донора к бактерии-реципиенту. Это связано с тем, что образование трансдуцирующего фага происходит путем выщепления профага из бактериальной хромосомы вместе с генами, расположенными на хромосоме клетки-донора рядом с профагом. Например, трансдуцирующий фаг лямбда (λ) переносит ген gal, контролирующий ферментацию галактозы, или ген bio, ответственный за синтез биотина. При выщеплении бактериальных генов вместе с ДНК профага из состава хромосомы часть фаговых генов утрачивается, в результате чего формируется дефектный фаг d, несущий ген gal клетки-донора. Он обозначается ё dgal. В том случае, когда он несет ген bio, его обозначают ё dbio.

При взаимодействии транедуцирующих фагов с клетками реципиентного штамма происходит включение гена бактерии-донора вместе с ДНК дефектного фага в хромосому бактерии-реципиента. Бактерии, лизогенированные дефектным фагом, невосприимчивы, как и все лизогенные клетки, к последующему заражению гомологичным вирулентным фагом.

Абортивная трансдукция. При абортивной транедукции принесенный фагом фрагмент ДНК бактерии-донора не включается в хромосому бактерии-реципиента, а располагается в ее цитоплазме и может в таком виде функционировать. Во время деления бактериальной клетки транедуцированный фрагмент ДНК-донора может передаваться только одной из двух дочерних клеток, т.е. наследоваться однолинейно и в конечном итоге утрачиваться в потомстве.

Конъюгация

Конъюгация - перенос генетического материала из клетки-донора в клетку реципиента при их скрещивании.

Процесс конъюгации у бактерий был впервые обнаружен Д. Ледер-бергом и Э. Тейтумом в 1946 г. Позднее было показано, что донорами генетического материала являлись клетки, несущие F-плазмиду (половой фактор). Бактериальные клетки, не имеющие F-плазмиды, не способны быть генетическими донорами. Они являются реципиентами генетического материала и обозначаются как F--клетки. При скрещивании F+- с F--клеткой половой фактор передается независимо от хромосомы донора с высокой частотой, близкой к 100%. При этом почти все реципиентные клетки получают половой фактор и становятся F+-клетками.

Важнейшим свойством F-плазмиды является способность включаться (интегрировать) в определенные участки бактериальной хромосомы и становиться ее частью, так же как это имело место в случае меренного фага λ. В некоторых случаях F-плазмида, алогично профагу λ, освобождается из хромосомы, захватывая при этом сцепленные с ней бактериальные гены. Такие F-плазмиды обозначают с указанием названия включенного в ее состав гена. Например Flac, которая при передаче реципиенту наделяет его способнос- о ферментировать лактозу.

Первым этапом конъюгации является прикрепление клетки-доно-к реципиентной клетке с помощью половых ворсинок (sex pili).

Затем тем между обеими клетками образуется конъюгационный мостик, через который из клетки-донора в клетку-реципиент могут передаваться F-фактор и другие плазмиды, находящиеся цитоплазме бактерии-донора в автономном состоянии. Для переноса бактериальной хромосомы необходим разрыв одной из цепей ДНК, который происходит в месте включения F-плазды при участии эндонуклеазы. Проксимальный конец ДНК через конъюгационный мостик проникает в клетку-реципиент и сразу же достраивается до двунитевой структуры. Оставшаяся в клетке донора нить ДНК является матрицей для синтеза второй нити. Следовательно, при конъюгации передается только одна нить ДНК-донора, а вторая, оставшаяся комплементарная, цепь достраивается в реципиентной клетке.







Также в разделе: Генетика микроорганизмов:
  » Мутагены
  » Организация генетического материала у бактерий. Генотип, фенотип бактерий и генофонд их популяций
  » Репарации
  » Мутации
  » Внехромосомные факторы наследственности
  » Практическое значение учения о генетике микроорганизмов и генная инженерия в медицинской микробиологии
  » Генетика вирусов
  » R-S-диссоциации